megawhaitsia

Какое-то у меня от праздников абсолютное разложение мозга, я не то что до работы - до магазина в соседнем доме дохожу через раз, так что самое время запилить серию типа популяризаторских постиков про наших тероморф.

Тероморфы, они же чаще терапсиды, они же реже и раньше зверообразные рептилии и звероящеры - та совокупность синапсид, из которой вышли млекопитающие, за вычетом хронологически более ранних пеликозавров.

С точки зрения модной нынче кладистики млекопитающие - это терапсиды, так что можно даже сказать, что они сами на Реддите обижаются, когда группу в целом называют [зверообразными] рептилиями. Почему? Потому что рептилии в современном понимании - это класс с определенными морфо-физиологическими характеристиками, например, гомойотермностью (холоднокровностью), фолидизированной (чешуйчатой) кожей и экономичным расходом воды с выделением мочевой кислоты, а не мочевины. Поскольку тероморфы/терапсиды всячески стремятся выпасть из этой суммы характеристик, они рассматриваются как отдельная эволюционная линия прямо от амфибийных предков с мягкими железистыми покровами и неэкономичным выделением. Исторически же рептилиями называли животных уровнем развития выше амфибий, поэтому в древних этикетках или в работах типа "Каталога..." Ефремова и Вьюшкова можно встретить именно такие обозначения для остатков явно наземных животных ( "В и д о в о й с о с т а в . Amphibia: Platyops sp. (?); Reptilia — плохо определимые остатки (большой клык)", "В и д о в о й с о с т а в . Не известен. По-видимому, Reptilia, Дейноцефалы", "Reptilia: текодонты, ближе не определимые (крупные формы), зверообразные, ближе не определимые (фауна не изучалась)". и т.д. [1])

Я использую термин "тероморфы" (Theromorpha), потому что мне так нравится, а еще потому что я в основном следую генеральной линии работ главного отечественного специалиста по группе в недавнем прошлом, Михаила Феодосьевича Ивахненко. Он к систематике подходил очень основательно и очень логично, поэтому у него у него есть четкая и немного зубодробительная дефиниция для подкласса в 2008 [2] и класса в 2024 [3].

Первым пунктом в ней оказывается внезапно ангуститабулярность (angustitabularia), которая нисходит вглубь времен к ранним тетраподам и противопоставляет тероморф батрахоморфам (амфибиям) в разделении нейрокраниума (мозгового черепа) и затылочного кольца. Внешний признак, который позволяет это определить на изображении черепа сзади - контакт таблитчатой и теменной костей. Вторым (apopareialia) - контакт крыши черепа и щеки, где у кистеперых рыб было брызгальце, а посему сохраняется слабое скрепление с возможностью развить в итоге то самое височное окно, которое более известно широкой публике.

Оба глубоко доисторических признака - общие для тероморф и пеликозавров, и чтобы отсечь последних Ивахненко вводит третий пункт - субапсидность (subapsida), т.е. отсутствие контакта скуловой и квадратно-скуловой костей. И венчает все это великолепие периангулярная полость (cavum periangularis) на угловой кости нижней челюсти. В отличие от нижней челюсти современных млекопитающих, состоящей грубо из одной зубной кости, у тероморф/терапсид к ней крепились сзади разные другие кости. Их судьба прямо-таки хрестоматийна, потому что они потом частично уходят в среднее ухо с образованием маммального челюстного сустава (квадратная стала наковальней, сочленовная - молоточком). Так вот угловая (angulare) из этой избыточной для нас компании - самая заметная из них снаружи и имеет красивый лепесток.

На примере горгонопии Sauroctonus (Ископаемые рептилии и птицы, ч.1, 2008): 1 - височное окно, 2 - угловая кость с лепестком, 3 - хорошо выраженная дифференциация зубов

По этой конструкции тероморфы тоже могут быть опознаны, но я предлагаю упростить задачу. Вы видите перед собой череп тероморфа, если у него одно височное окно, несколько лишних костей на нижней челюсти и зубы дифференцированы на резцы, клыки и заклыковые. Если вам известно, что череп происходит из средне- и позднепермских либо триасовых отложений, то тем более, потому что в ранней перми их еще нет - это вотчина пеликозавров, а в юре и далее уже нет - там млекопитающие в тени динозавров. Ранняя пермь, к слову, хорошо опознается на картинках по парусу на спине у кого-нибудь и по амфибии с очень угловатой головой (Diplocaulus). А еще ранняя пермь - это почти всегда Северная Америка и Западная Европа, а средняя и поздняя - ЮАР, Россия, Китай и немного Южная Америка и Индия. Так совпало.

Идеальный образец в вакууме (с) Masato Hattori

Средняя и поздняя пермь опознаются прежде всего по клыкам у хищников. Растительноядные формы могут выглядеть смутительно, но хищники однозначно показывают, что перед вами не первые неуклюжие попытки в наземную тетраподность карбона и не динозавры - у тех клыков не было (кроме гетеродонтозавра, но он очевидно бипедальный и не хищник). Млекопитающие обычно очевидны, потому что мохнаты и не отражают своим нарисованным обликом свойственную тероморфам визуальную околорептилийность. Впрочем, тероморф в последнее время часто рисуют покрытыми шерстью - это наша версия оперенных динозавров, хотя у них наличие шести не так обоснованно, как перьев у динозавров.

Средняя пермь Южной Африки (с) Vitor Silva

Средняя пермь России (Очерская фауна) (с) Дмитрий Богданов

Я буду рассказывать про наших, а "Восточная Европа" тут дань не очень долгой, но милой моему сердцу традиции: там писали, когда я пришла в тему, и недавно начали ее заменять на "Европейскую Россию", что отражено в статьях и даже в выходных данных последней монографии Ивахненко, которая написана незадолго до его смерти в 2015 и издана только в 2024 [3].

На деле какая-то внероссийская Европа появляется на этой сцене только в триасе, хотя немного пермских местонахождений у них есть, но без тероморф. В основном же "сцена" ограничена европейской частью России от Архангельской области на севере, Оренбургской - на юге, Владимирской - на западе и Уральскими горами в качестве общей восточной границы. Связано это как с накоплением и сохранностью отложений интересующего возраста, так и с условиями жизни непосредственно в то время.

(Про это будет продолжение)

1. Ефремов И.А., Вьюшков Б.П. Каталог местонахождений пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 46. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 185 с. https://www.geokniga.org/books/9957
2. Ивахненко М.Ф. Подкласс Theromorpha / Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. I. Ред. М.Ф. Ивахненко, Е.Н. Курочкин. М.: ГЕОС, 2008. С. 101–183. https://www.geokniga.org/books/3043
3. Ивахненко М.Ф. Тероморфы Восточной Европы / М.Ф. Ивахненко (Тр. ПИН РАН. Т. 301). – М.: РАН. – 2024. – 466 с. https://www.geokniga.org/authors/4600