Самое общая необходимая информация по перми - это то, что она последней период палеозойской эры, датируется 298,9—251,9 млн лет назад, выделена в России и названа по соответствующему городу. Последнее при заходе с позиции тероморф получается несколько контринтуитивно, потому что в Пермском крае местонахождений с ними очень мало и он появляется в истории их изучения редко, хотя и метко. Также с точки зрения тероморф имеют значение только средняя и поздняя пермь, что сдвигает первую дату на приблизительно 274 млн лет, так что речь идет в целом про 22 миллиона лет развития плюс некоторое количество триаса. Но триасовых тероморф у нас не очень много, поэтому в центре внимания пермь.
В перми вся суша была объединена в единый суперконтинент Пангея, вытянутый вдоль меридианов. Это само по себе давало некоторую специфику для распределения животных на местности, но важно также то, что все это происходило в такую же, как у нас сейчас криоэру с полярными оледелениями и, видимо, сходной климатической зональностью[1][2]. В мезозое, прямо в следующем за пермью триасе, криоэру сменила термоэра, благодаря которой нам дана такая радость, как полярные динозавры. Но в перми приполярные регионы были для нежных и несовершенных в плане терморегуляции тероморф недоступны. Более того, они и с близким к экватору аридным поясом как-то не дружили, поэтому известны из промежуточных семиаридных поясов обоих полушарий (25-40 градусов широты на севере). Иногда этот климат сравнивают с современным средиземноморским.
В силу расположения современных регионов в той Пангее нынешняя Россия за Уралом в основном уехала в слишком холодный тогда для пермских тероморф климат. Известны, впрочем, некоторые не очень понятные находки в Сибири: у деревни Шевели недалеко от г. Кемерово [3][4][5] и на реке Корвунчане, впадающей в Нижнюю Тунгуску [6]. Кемеровский материал я не видела и не знаю, где он находится, но с ним, конечно, надо разбираться. А тунгусский дицинодонт похож на листрозавра и, стало быть, скорее триасовый.
С реконструкцией пермских ландшафтов все не так однозначно, потому как имеются аргументы как за пустыню, так и за обильное обводнение. Компромиссная версия формулировалась как "в пермском периоде центральная Россия представляла собой пустыню со множеством озер и рек". Известна курьезная история про то, как молодой тогда М.Ф. Ивахненко подошел к декану геофака Синицыну с вопросом об этом и получил ответ типа "Там была пустыня, а ты дурак" [7].
Сам Ивахненко объяснял пермскую противоречивость существованием в то время ныне вымершего и не имеющего современных аналогов ландшафта. Для интересующей нас территории он использовал термин "Восточно-Европейский плаккат", который подцепил у Г.Н. Высоцкого. [8] Главной особенностью плакката был неустойчивый гидрорежим, обусловленный как сезонной сменой засушливых и влажных периодов, так и территориальными особенностями. В частности, есть предположение, что примитивные корневые системы растений препятствовали нормальному почвообразованию, и водные потоки, не встречая сопротивления грунта и растительности, свободно разливались от настоящих русел рек на возвышенностях по всем доступным низменностям и равнинам. Во всяком случае, коллекции по тетраподам показывают явное преобладание связанных с водой животных.
Нормальные деревья, в нашем понимании, там были, но их обычно помещают на возвышенности в стороне от мест формирования захоронений тетрапод. Вот, например, для Котельнича [9] в начале поздней перми палеоботаник С.В. Наугольных реконструирует прибрежные заросли из хвощеобразных растений высотой до 1,5-2 м с небольшим количеством папоротников и хвойными дальше от воды; и что-то похожее, но с эффектом аридизации к концу перми в Вязниках [10]:
Котельнич
Еще тут можно отметить, что географическая история региона связана с наличием в средней перми и последующим сокращением т.н. Казанского моря. В свои лучшие времена оно делило обитаемые территории на две скорее всего не связанные между собой (западный и восточный борта) с прибрежными ландшафтами вроде лагун, дельт рек и мелких солоноватых водоемов (примерно до 265 млн. лет). Потом регион менялся от обширных приморских низменностей (до 260 млн. лет) к равнинному плаккату (до 250 млн. лет назад) и далее в триасе к первичной плакорной равнине. [11]
1. Чумаков Н.М., Жарков М.А. Климат во время пермо-триасовых биосферных перестроек. Статья 2. Климат поздней перми и раннего триаса: общие выводы // Стратиграфия и геологическая корреляция. 2003. №. 4. С. 55-70. https://repository.geologyscience.ru/server/api/core/bitstreams/3e8fcd6f-3f73-4b04-9ac0-ca0ca47c28e6/content
2. Климат в эпохи крупных биосферных перестроек / Гл. редакторы: М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков. М: Наука, 2004. 299 с. http://www.ginras.ru/library/pdf/550_2004_climate.pdf (Тут книга в целом)
3. Вьюшков Б. П. 1953. Находки наземных позвоночных в красноярской свите Кузнецкого бассейна. ДАН СССР, т. 91, № 4.
4. Рябинин А. Н. 1932. О находке остатков Theriodontia в угленосной серии осадков Кузнецкого бассейна. Изв. ВГРО, т. 51, вып. 82. http://e-heritage.ru/Book/10085991
5. Ефремов И.А., Вьюшков Б.П. Каталог местонахождений пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 46. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 185 с. https://www.geokniga.org/books/9957
6. Вьюшков Б.П., Емельянова А.И. Первая находка ископаемых рептилий в Тунгусском бассейне // Изв. АН СССР. Сер. геол. - 1959. - N2 1. - С. 111-113.
7. Из биография Ивахненко за авторством Нелихова, вроде планируется к публикации в 2027.
8. Ивахненко М.Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката - позднепалеозойского территориально-природного комплекса. Труды Палеонтол. ин-та РАН. Т. 283. Пермь, 2001. 200 с. https://www.geokniga.org/books/2452
9. Наугольных С.В. Тайна Котельнича разгадана // Природа. 2001. №7. С.20—27 (есть на Рутрэкере)
10. Наугольных С.В. Вязниковская флора и природа пермо-триасового вымирания // Причинноследственные связи и факторы глобальных биосферных перестроек в фанерозое. Москва: Геос. 2006. С. 42-71. (Труды Геологического института РАН, вып. 580) https://www.geokniga.org/books/26071
11. Ивахненко М.Ф. Закономерности смен таксонов Theromorpha в наземных сообществах перми Восточной Европы // Палеонтол. журн. 2015. № 1. С. 65–74
12. Сенников А.Г., Голубев В.К. Последовательность пермских фаун тетрапод Восточной Европы и пермо-триасовый экологический кризис // Палеонтол. журн. – 2017. – № 6. – С. 30–41
В международной стратиграфической шкале средней перми соответствует Гваделупский (Guadelupian) отдел, поздней - Лопинский (Lopingian), в российской же - Биармийский и Татарский отделы соответственно. Обе содержат внутри каждого отдела по несколько ярусов для конкретики, но я привыкла мыслить последовательностью фаунистических комплексов или зон по тетраподам по-умному, что часто раздражает геологов вокруг. Так что у меня средняя пермь - это диноцефаловый суперкомплекс, поздняя - териодонтовый суперкомплекс. Средняя начинается с появлением терапсид в Голюшерминской (зона Parabradysaurus silantjevi) или Мезенской фауне и заканчивается вымиранием диноцефалов в Сундырской фауне (зона Suchonica vladimiri), поздняя начинается в Котельниче (зона Deltavjatia rossica, ранее была vjatkensis) и заканчивается Вязниковской фауной (зона Archosaurus rossicus).

Голубев, 2017 [12]
В перми вся суша была объединена в единый суперконтинент Пангея, вытянутый вдоль меридианов. Это само по себе давало некоторую специфику для распределения животных на местности, но важно также то, что все это происходило в такую же, как у нас сейчас криоэру с полярными оледелениями и, видимо, сходной климатической зональностью[1][2]. В мезозое, прямо в следующем за пермью триасе, криоэру сменила термоэра, благодаря которой нам дана такая радость, как полярные динозавры. Но в перми приполярные регионы были для нежных и несовершенных в плане терморегуляции тероморф недоступны. Более того, они и с близким к экватору аридным поясом как-то не дружили, поэтому известны из промежуточных семиаридных поясов обоих полушарий (25-40 градусов широты на севере). Иногда этот климат сравнивают с современным средиземноморским.
Скрин из Жаркова и Чумакова с приделанными обозначениями [1], [2]
В силу расположения современных регионов в той Пангее нынешняя Россия за Уралом в основном уехала в слишком холодный тогда для пермских тероморф климат. Известны, впрочем, некоторые не очень понятные находки в Сибири: у деревни Шевели недалеко от г. Кемерово [3][4][5] и на реке Корвунчане, впадающей в Нижнюю Тунгуску [6]. Кемеровский материал я не видела и не знаю, где он находится, но с ним, конечно, надо разбираться. А тунгусский дицинодонт похож на листрозавра и, стало быть, скорее триасовый.
С реконструкцией пермских ландшафтов все не так однозначно, потому как имеются аргументы как за пустыню, так и за обильное обводнение. Компромиссная версия формулировалась как "в пермском периоде центральная Россия представляла собой пустыню со множеством озер и рек". Известна курьезная история про то, как молодой тогда М.Ф. Ивахненко подошел к декану геофака Синицыну с вопросом об этом и получил ответ типа "Там была пустыня, а ты дурак" [7].
Сам Ивахненко объяснял пермскую противоречивость существованием в то время ныне вымершего и не имеющего современных аналогов ландшафта. Для интересующей нас территории он использовал термин "Восточно-Европейский плаккат", который подцепил у Г.Н. Высоцкого. [8] Главной особенностью плакката был неустойчивый гидрорежим, обусловленный как сезонной сменой засушливых и влажных периодов, так и территориальными особенностями. В частности, есть предположение, что примитивные корневые системы растений препятствовали нормальному почвообразованию, и водные потоки, не встречая сопротивления грунта и растительности, свободно разливались от настоящих русел рек на возвышенностях по всем доступным низменностям и равнинам. Во всяком случае, коллекции по тетраподам показывают явное преобладание связанных с водой животных.
Нормальные деревья, в нашем понимании, там были, но их обычно помещают на возвышенности в стороне от мест формирования захоронений тетрапод. Вот, например, для Котельнича [9] в начале поздней перми палеоботаник С.В. Наугольных реконструирует прибрежные заросли из хвощеобразных растений высотой до 1,5-2 м с небольшим количеством папоротников и хвойными дальше от воды; и что-то похожее, но с эффектом аридизации к концу перми в Вязниках [10]:
Котельнич
Вязники
(членистостебельные = хвощи, пельтаспермовые птеридоспермы тоже папоротники, только семенные)
Еще тут можно отметить, что географическая история региона связана с наличием в средней перми и последующим сокращением т.н. Казанского моря. В свои лучшие времена оно делило обитаемые территории на две скорее всего не связанные между собой (западный и восточный борта) с прибрежными ландшафтами вроде лагун, дельт рек и мелких солоноватых водоемов (примерно до 265 млн. лет). Потом регион менялся от обширных приморских низменностей (до 260 млн. лет) к равнинному плаккату (до 250 млн. лет назад) и далее в триасе к первичной плакорной равнине. [11]
1. Чумаков Н.М., Жарков М.А. Климат во время пермо-триасовых биосферных перестроек. Статья 2. Климат поздней перми и раннего триаса: общие выводы // Стратиграфия и геологическая корреляция. 2003. №. 4. С. 55-70. https://repository.geologyscience.ru/server/api/core/bitstreams/3e8fcd6f-3f73-4b04-9ac0-ca0ca47c28e6/content
2. Климат в эпохи крупных биосферных перестроек / Гл. редакторы: М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков. М: Наука, 2004. 299 с. http://www.ginras.ru/library/pdf/550_2004_climate.pdf (Тут книга в целом)
3. Вьюшков Б. П. 1953. Находки наземных позвоночных в красноярской свите Кузнецкого бассейна. ДАН СССР, т. 91, № 4.
4. Рябинин А. Н. 1932. О находке остатков Theriodontia в угленосной серии осадков Кузнецкого бассейна. Изв. ВГРО, т. 51, вып. 82. http://e-heritage.ru/Book/10085991
5. Ефремов И.А., Вьюшков Б.П. Каталог местонахождений пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР. Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 46. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 185 с. https://www.geokniga.org/books/9957
6. Вьюшков Б.П., Емельянова А.И. Первая находка ископаемых рептилий в Тунгусском бассейне // Изв. АН СССР. Сер. геол. - 1959. - N2 1. - С. 111-113.
7. Из биография Ивахненко за авторством Нелихова, вроде планируется к публикации в 2027.
8. Ивахненко М.Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката - позднепалеозойского территориально-природного комплекса. Труды Палеонтол. ин-та РАН. Т. 283. Пермь, 2001. 200 с. https://www.geokniga.org/books/2452
9. Наугольных С.В. Тайна Котельнича разгадана // Природа. 2001. №7. С.20—27 (есть на Рутрэкере)
10. Наугольных С.В. Вязниковская флора и природа пермо-триасового вымирания // Причинноследственные связи и факторы глобальных биосферных перестроек в фанерозое. Москва: Геос. 2006. С. 42-71. (Труды Геологического института РАН, вып. 580) https://www.geokniga.org/books/26071
11. Ивахненко М.Ф. Закономерности смен таксонов Theromorpha в наземных сообществах перми Восточной Европы // Палеонтол. журн. 2015. № 1. С. 65–74
12. Сенников А.Г., Голубев В.К. Последовательность пермских фаун тетрапод Восточной Европы и пермо-триасовый экологический кризис // Палеонтол. журн. – 2017. – № 6. – С. 30–41


